第二单元 牙的发育

难点：考试的考题有名词解释题型，填空、选择、问答。最多以选择或者填空的形式出现，需要对细节性的知识进行把控，对整个发育的过程要有了解。

一、 牙板的发生

原发性上皮带(primary epithelial band) 在未来的牙槽突区深层的外胚间充质组织诱导上皮增生，开始仅在上下颌弓的特定点上局部增生，很快增厚的上皮相互连接，依照颌骨的外形形成一马蹄形上皮带。

1. 第5周-–原发性上皮带形成（a）
2. 第7周-–分裂—唇（颊）侧—前庭板；舌侧—牙板（d）
3. 第8周-–牙板上皮—成釉器（蕾状期）【牙胚开始发育】
4. 第9~10周-–（牙胚完整）成釉器【釉质】、牙乳头【牙髓】、牙囊【牙周】

结构	形成组织	组织来源
成釉器	牙釉质	口腔外胚层
牙乳头	牙本质、牙髓	外胚间充质
牙囊	牙骨质、牙周膜、部分牙槽骨	外胚间充质

（一）成釉器

成釉器发育分蕾状期、帽状期、钟状期。

1. 乳牙牙胚-—第8-10周
2. 第一恒磨牙牙胚-—第4个月—出生时钙化
3. 第二恒磨牙牙胚-–出生后1年形成
4. 第三恒磨牙牙胚-–4~5岁形成

发育顺序： 乳切牙-–最先发生成釉器乳切牙-–乳尖牙-–第一乳磨牙和第二乳磨牙

1. 蕾状期

1. 时间： 8-9周，20个定点，无细胞分层。
2. 形态特点： 花蕾状上皮芽，细胞类似基底细胞形态呈立方形或低柱状，未见细胞分化—所有牙胚形态相似。
3. 关键基因： Msx-1、Bmp-4、Pax-9等向帽状期的转化，缺失使发育停滞在蕾状期。
4. 牙胚启动： 在胚胎第 10 周，乳牙牙胚开始发生，第 4 个月恒牙胚开始形成。

2. 帽状期（增殖期）(cap stage)

1. 时间： 第9-10周。
2. 过程： 上皮芽继续向外胚间充质中生长，在长入的上皮周围，外胚间充质细胞密度增加，形成细胞凝聚区，上皮芽基底部向内凹陷，形状如帽子，覆盖在球形的外胚间充质细胞凝聚区上（牙乳头）；具有形成釉质的功能，称为帽状期成釉器。
3. 牙囊： 包绕成釉器和牙乳头边缘的外胚间叶细胞。
4. 分层结构： 成釉器分化为 3 层细胞（外釉上皮、星网状层、内釉上皮）。
   • Ⅰ. 外釉上皮： 位于成釉器凸面与牙乳头相邻的内层细胞，呈立方形。
   • Ⅱ. 星网状层： 位于内外釉上皮之间的细胞，排列疏松，呈星形细胞；细胞间充满富有蛋白的黏液样液体，起营养和缓冲作用。
   • Ⅲ. 内釉上皮： 位于成釉器凹面与牙乳头相邻的内层细胞，呈柱状。
5. 颈环(cervical loop)： 内釉上皮与外釉上皮相连处称颈环，未来的牙颈部，形成于成釉器的帽状期，在上皮根鞘（上皮隔）的发生中起重要作用。
6. 暂时性结构（钟、帽期）：
   Ⅰ. 釉结： 内釉上皮中央的未分化上皮细胞团，一个牙胚一个原发釉结，是牙发育的组织中心，调控牙尖形态发生。
   
   Ⅱ. 釉索： 从釉结延伸至外釉上皮的条索结构，与釉结共同表达关键信号分子。
   Ⅲ. 釉龛： 片状牙板凹陷处的结缔组织充填结构，切片上表现为两个上皮条索与口腔上皮相连，易被误认为牙板穿孔。
   核心基因与信号： 釉结高表达 Bmp-2/4/7、Fgf-4/9、Shh 等信号分子，其时空动态表达决定牙形态，相关基因敲除会导致牙尖发育缺陷。
   临床意义： 釉结 / 釉索的发育异常与牙尖形态缺陷直接相关，可作为牙发育畸形的病理机制。

3. 钟状期(bell stage)

在胚胎的第11–12周，成釉器显著长大，上皮凹陷更深，其周缘继续生长形似吊钟，凹面形成特定牙冠的最终形态（切牙为切牙形态，后牙为磨牙形态），称为钟状期成釉器（组织分化和形态分化期）。

1. 外釉上皮层
   Ⅰ. 形态： 成釉器周边的单层立方状细胞，借牙板与口腔上皮相连。
   Ⅱ. 特点： 细胞胞质少，含游离核糖体、粗面内质网、线粒体及散在微丝，细胞间有连接复合体。
   Ⅲ. 晚期变化： 牙釉质开始形成时，上皮形成许多褶，邻近牙囊的间充质进入褶间并携带毛细血管，为成釉器提供充足营养。
2. 星网状层
   Ⅰ. 位置： 位于内外釉上皮之间。
   Ⅱ. 形态： 细胞分泌糖胺聚糖，因其亲水性吸收水分，使细胞体积增大、彼此分离，通过桥粒连接成网状，类似星形。
   Ⅲ. 功能： 细胞间充满富含蛋白的黏液样液体，对内釉上皮有营养和缓冲保护作用；牙釉质形成时，该层细胞萎缩，缩短外釉上皮层与成釉细胞的距离，便于牙囊中毛细血管输送营养。
3. 中间层
   Ⅰ. 位置： 在内釉上皮与星网状层之间。
   Ⅱ. 形态： 钟状期早期为 2～3 层扁平细胞，细胞核卵圆或扁平，细胞器较少；晚期细胞间隙增大，细胞器增多，酸性黏多糖及糖原沉积。
   Ⅲ. 功能： 细胞具有高碱性磷酸酶活性，与牙釉质形成密切相关。
4. 内釉上皮层
   Ⅰ. 形态： 单层上皮细胞，整齐排列在成釉器凹面的基底膜上，与牙乳头相邻，以半桥粒固定在基底膜上。
   Ⅱ. 分化过程： 从牙颈部到牙尖，细胞分化程度逐渐升高，由矮柱状 / 立方状分化为高柱状的成釉细胞【早期低柱、晚期高柱】（高约 40 μm，宽约 4～5 μm）。
   Ⅲ. 超微结构： 分泌活动期时，细胞核远离基底膜，高尔基复合体增大并移向细胞近端，粗面内质网与线粒体数量明显增加；相邻细胞间有细胞连接复合体进入细胞胞浆，其中的终棒结构对牙釉质形成起重要作用。
   Ⅳ. 特殊结构： 内釉上皮与外釉上皮相连处形成颈环，颈环处的内釉上皮细胞向立方状外釉上皮移行，在颈环附近的内釉上皮侧有无细胞区，最终在此处形成牙本质，上皮根鞘来源于颈环，对牙根发育至关重要。

（二）牙乳头

1. 基础结构： 牙乳头与成釉器之间以一层基底膜分隔，由未分化的间充质细胞构成。钟状期，其外围细胞分化为高柱状的成牙本质细胞，内部细胞分化并伴随血管、神经长入，形成牙髓。
2. **核心作用：
   1. Ⅰ. 诱导成牙： 在牙发育起始阶段，上皮诱导牙乳头形成；后续牙乳头主导发育，可诱导非牙源性上皮发育为成牙本质细胞。
   2. Ⅱ. 决定牙形态： 在牙发育起始期后，牙乳头决定牙的形态（切牙、尖牙、磨牙），重组实验表明，牙乳头的类型决定最终形成的牙形态。

（三）牙囊

牙囊包绕于成釉器及牙乳头的外周，主要由来源于外胚间充质的牙囊细胞组成。在牙根及牙周组织的形成中发挥关键作用。牙囊细胞向不同方向分化为成牙骨质细胞、成纤维细胞和成骨细胞，分别形成牙骨质、牙周膜和固有牙槽骨。

（四）牙板的结局

Serre上皮剩余(Serre epithelial rest)： 牙胚发育至钟状期末，牙板断裂形成孤立的上皮团，大部分退化消失，部分上皮可残留在颌骨或黏膜中，称为Serre上皮剩余。婴儿出生后不久，可在牙龈上出现针头大小的白色突起即为角化的上皮珠，俗称马牙，可自行脱落。本质是Serre上皮剩余。

第二节：牙体组织的形成

牙体硬组织形成： 从生长中心开始，牙本质最先开始形成，之后形成牙釉质。

1. 前牙的生长中心-–切缘、舌侧隆突基底膜
2. 磨牙的生长中心-–牙尖处

细胞分化路径： 成釉细胞（诱导牙乳头）→ 未分化间充质细胞 → 前成牙本质细胞 → 成牙本质细胞 → 分泌形成牙本质。成釉细胞由成釉器的内釉上皮细胞分化成熟而来，负责形成牙釉质。成牙本质细胞在切缘、牙尖为柱状，在牙颈部为立方状。

诱导：成釉细胞成熟后，对牙乳头发挥诱导作用，促使牙乳头的细胞分化为成牙本质细胞，进而启动牙本质的形成。

形成顺序的意义：牙本质的先行形成，为后续牙釉质的沉积提供了结构支架和信号诱导，是牙体组织发育的基础步骤。

牙釉质和牙本质形成过程中有严格的规律性和节拍性，交叉进行。

1. 成牙本质细胞先形成一层牙本质并向牙髓中央后退。
2. 紧接着成釉细胞分泌一层牙釉质并向外周后退。
3. 如此交叉进行，层层沉积，直达到牙冠的厚度（每天4微米）。

牙本质形成

一、 牙本质形成的启动与细胞分化

1. 启动位置与细胞来源：
   Ⅰ. 牙本质最先在近牙冠部的内釉上皮（切缘和牙尖部位）下方的牙乳头中启动形成。Ⅱ. 牙乳头的未分化间充质细胞，在成釉细胞的诱导下分化为前成牙本质细胞，最终成熟为成牙本质细胞。
2. 细胞形态变化：
   Ⅰ. 成牙本质细胞分化完成后，细胞体积增大，细胞器（如粗面内质网、高尔基体）丰富，具备活跃的蛋白质合成与分泌功能。
   Ⅱ. 细胞会从牙乳头中心向基底膜方向移动，最终排列在牙乳头的外周，为分泌牙本质基质做准备。

二、 牙本质基质的分泌与矿化

1. **基质分泌的特点：
   • Ⅰ. 成牙本质细胞主要分泌Ⅰ 型胶原（成牙本质细胞最初分泌的胶原纤维束直径约0.1-0.2μm）（构成牙本质的纤维支架）和非胶原蛋白（如牙本质磷蛋白、牙本质涎蛋白等，调控矿化过程）。
   • Ⅱ. 最初分泌的基质会在细胞与基底膜之间形成一层罩牙本质，这是牙冠部最先形成的牙本质，纤维排列方向与基底膜垂直。
   • Ⅲ. 后续分泌的基质构成髓周牙本质，胶原纤维多与牙本质小管平行排列，是牙本质的主体部分。
2. **矿化过程与关键结构（主要或生长期由球形矿化，静止期为线性矿化）：
   • Ⅰ. 牙本质的矿化是从牙尖 / 切缘向根尖方向、从罩牙本质向髓腔方向逐步推进的。
   • Ⅱ. 矿化以钙化小球（直径约2-20μm）为基本单位，钙球不断融合形成矿化前沿；若融合不完全，会留下球间牙本质（矿化程度较低的区域，约为正常牙本质的50%）。
   • Ⅲ. 成牙本质细胞在分泌基质时，自身会向牙髓方向退缩，其胞质突起被埋在基质中，最终形成牙本质小管和成牙本质细胞突起。（成牙本质细胞→向牙乳头中心移动+遗留细胞突起→成牙本质细胞突起）
   • Ⅳ. 牙本质小管直径约1-3μm。

三、 牙本质形成的后续发育与类型

1. **原发性牙本质：
   • Ⅰ. 是牙齿发育期间形成的牙本质，包括罩牙本质（罩牙本质厚度约10-50μm、最早的牙本质基质）和髓周牙本质，构成牙本质的主体。
   • Ⅱ. 其形成速度相对稳定，基质矿化程度较高。
2. 继发性牙本质（继发性牙本质的沉积是终身持续的、每年 1-2μm）：
   • Ⅰ. 牙齿萌出、建立咬合后，成牙本质细胞仍会持续缓慢分泌的牙本质。
   • Ⅱ. 它会沿着整个牙髓腔表面沉积，随着年龄增长逐渐增厚，可缩小牙髓腔的体积。
3. 牙本质形成的调控：
   • Ⅰ. 成釉细胞与成牙本质细胞之间存在双向诱导作用：成釉细胞诱导牙乳头细胞分化为成牙本质细胞，而成牙本质细胞也会反过来影响成釉细胞的功能。
   • Ⅱ. 基质中的非胶原蛋白（如牙本质磷蛋白）在矿化启动和晶体生长中发挥关键调控作用，确保牙本质的有序矿化。

注： 牙根牙本质在萌出后 3-4 年才完全形成，整个牙本质发育过程会持续到牙齿萌出后。牙根发育在牙齿萌出后18 个月到 3 年内完成。

牙釉质形成

一、 牙釉质形成的启动与阶段

牙釉质形成（amelogenesis）始于牙冠形成早期，分为两个核心阶段：基质分泌与初始矿化阶段、最终矿化与成熟阶段。成釉细胞的活动也对应分为 3 个时期：

1. 分泌前期： 细胞极性改变、蛋白合成相关细胞器数量增加，为基质分泌做准备。
2. 分泌期： 分泌釉原蛋白、非釉原蛋白等基质成分，形成釉柱结构。
3. 成熟期： 通过离子转运和蛋白降解，完成釉质的最终矿化。矿化分期： 立即矿化30%（快）→由表面向深层（快）→由最内层向表层（慢）→表层矿化（快）。

二、 基质分泌与釉柱结构的形成

1. 基质成分特点：
   Ⅰ. 早期基质以蛋白质为主，包括 釉原蛋白（占 80%~90%）和非釉原蛋白（如釉蛋白、成釉蛋白、釉丛蛋白）。
   Ⅱ. 釉原蛋白是釉质基质的核心蛋白，经蛋白水解酶降解后，其产物富含谷氨酸和天冬氨酸，构成成熟釉质的残留有机基质。Ⅲ. 非釉原蛋白含量少、半衰期短，但在启动矿化中发挥关键作用。
2. 釉柱的形成机制：
   Ⅰ. 成釉细胞在分泌期形成托姆斯突（Tomes’ processes）又称成釉细胞突(odontoblastic process)：无釉柱釉质形成后，成釉细胞开始离开牙本质表面，在靠近釉牙本质界的一端，形成一短的圆形突起，称为成釉细胞突，即托姆斯突。突起与细胞之间有终棒和连接复合体，突起中含有初级分泌颗粒和小泡，而胞体中含丰富的合成蛋白的细胞器
   
   Ⅱ. 托姆斯突有两个分泌区：近细胞端形成釉柱头部，远细胞端形成釉柱尾部，相邻细胞的突起相互衔接，共同构成了釉柱的 “乒乓球拍状” 结构。Ⅲ. 釉柱形成后，成釉细胞离开牙本质表面，在靠近牙本质的一侧形成一层无釉柱结构的釉质内层，厚度约8μm。

三、 釉质矿化的调控与成熟

1. 矿化方式与进程：
   Ⅰ. 釉质矿化是基质沉积与矿化同步进行、再反复交替的过程。初始矿化程度达 30%，最终通过离子补充和蛋白吸收，使矿化度提升至 96%。

   Ⅱ. 矿化从釉质表面向深层扩散，外层釉质矿化程度最高，从表层到深层矿化度逐渐降低。Ⅲ. 每天分泌釉质基质4微米。

2. 成釉细胞的调控作用：
   Ⅰ. 成釉细胞通过细胞膜的皱褶 / 平滑面结构调控离子转运：皱褶面主要负责钙离子等无机离子的渗出，平滑面则负责吸收蛋白和水

   

   Ⅱ. 细胞间的连接结构（紧密连接 / 疏松连接）会随功能状态变化，确保离子和分子的定向运输。

四、 牙冠发育与成釉细胞的最终结局

1. 牙冠的生长与体积变化：
   Ⅰ. 牙冠的长度和高度通过釉质基质的增量沉积实现，牙尖处釉质最先形成，牙颈区域最后分化完成（开始分化就停止分裂）。
   Ⅱ. 从牙本质形成开始到牙釉质完全形成，牙冠体积约增大4 倍，釉质沉积厚度可达2.5mm。
2. 成釉细胞的结局：
   Ⅰ. 釉质形成完成后，成釉细胞变短，多余的细胞器被自噬小体和溶酶体降解，剩余细胞器向细胞质近牙本质侧移动。
   Ⅱ. 在牙釉质表面分泌一层无结构的有机薄膜（釉小皮，半桥粒连接），随后同中间层细胞、星网状层细胞（钟状期）与外釉上皮结合，形成（单层鳞状小皮上）缩余釉上皮（复层鳞状上皮、冠方）。
   Ⅲ. 当牙齿萌出时，缩余釉上皮在牙颈部（不磨损）形成牙龈的结合上皮。

牙髓形成

1. 定义： 牙乳头为原始组织，乳头周围有牙本质才叫牙髓。

2. 形成过程：

   Ⅰ. 牙乳头的未分化间充质细胞，在成牙本质细胞诱导下分化为星形纤维细胞（牙髓细胞），这是牙髓的主要细胞成分。
   Ⅱ. 成牙本质细胞向牙髓中心移动，牙乳头体积逐渐缩小，最终形成富含血管和神经的结缔组织，即成熟牙髓。
   Ⅲ. 原发性牙本质形成完成后，较大的神经分支和伴随血管进入牙髓，交感神经也随血管一同进入，为牙髓提供营养和神经支配。

3. 牙髓牙本质复合体： 牙本质和牙髓由于其胚胎发生和功能上相互关系密切，故二者常合称为牙髓牙本质复合体。

4. 牙髓的核心功能：
   Ⅰ. 自我修复与再生： 牙髓中存在一群具有自我增殖和多向分化能力的牙髓干细胞，它们是牙髓修复和再生的细胞学基础。
   Ⅱ. 营养与感觉： 通过血管为牙本质和成牙本质细胞提供营养物质和氧气，维持牙体组织的代谢活性。牙髓内的神经主要负责感受痛觉，对机械、温度、化学刺激产生敏感反应，是牙齿感觉的主要来源。
   Ⅲ. 防御修复： 牙髓中的免疫细胞和炎症介质可应对外界刺激（如细菌感染、牙体损伤），启动防御反应，限制损伤范围。

牙根的形成

一、 牙根形成的启动与上皮根鞘的作用

1. 启动时机： 牙根发育在牙冠发育即将完成时启动，以内釉上皮和外釉上皮在颈环处增生为标志。

2. 上皮根鞘（Hertwig’s epithelial root sheath）的形成：

   Ⅰ. 内釉、外釉上皮细胞在颈环处增生，向未来的根尖孔方向生长，形成双层上皮结构，即上皮根鞘。
   Ⅱ. 星网状层和中间层细胞不参与上皮根鞘的形成，根鞘外侧被牙囊细胞包绕。

3. 上皮根鞘的核心功能：

   Ⅰ. 诱导被包绕的牙乳头细胞分化为成牙本质细胞，进而形成根部牙本质。
   Ⅱ. 根鞘继续生长并向牙髓方向弯曲成 45° 角，形成盘状的上皮隔，围成的孔就是未来的根尖孔。决定牙根的数量。
   

二、 上皮隔与牙根形态

1. 单根牙的形成： 上皮隔围成一个向牙髓开放的孔，即根尖孔，直接决定了单根牙的根尖形态和牙根长度。

2. 多根牙的形成：
   Ⅰ. 在根分叉区，上皮隔上长出 2-3 个舌形突起，突起伸长并与对侧突起相连，将单一的孔分隔为 2-3 个孔，对应形成双根或三根。
   Ⅱ. 每个根的发育过程与单根牙完全一致，且生长速度同步。

3. 上皮隔的动态变化：

   Ⅰ. 牙根发育过程中，上皮隔的位置保持不变，但其围成的角度会随牙根生长而调整，为牙根的持续伸长提供空间。

   Ⅱ. 发育后期，上皮隔开口缩小，根尖孔宽度随之缩小，最终形成狭小的根尖孔。

三、 牙根发育异常

1. 上皮根鞘的连续性与功能维持：
   Ⅰ. 若上皮根鞘在根分叉处断裂或融合不全，无法诱导牙乳头细胞分化为成牙本质细胞，就会导致该处牙本质缺损，牙髓与牙周膜直接相通，形成**侧支根管**。

   Ⅱ. 若上皮根鞘在预定时间未断裂，仍附着在根部牙本质表面，牙囊的间充质细胞无法接触牙本质，就不能分化为成牙骨质细胞，导致牙颈部牙本质暴露，引发牙颈部过敏。

2. 发育期根端复合体（DAC）：
   Ⅰ. 牙根发育早期，上皮根鞘、牙乳头和牙囊共同构成发育期根端复合体，这是一个具有干细胞特性的功能复合体，在体外仍具备形成牙根 - 牙周组织复合体的能力，是牙根再生的关键结构。

牙周支持组织形成

牙周支持组织包括牙骨质、牙周膜和固有牙槽骨，均由牙囊发育而来，其形成过程与牙根发育同步。

一、 牙骨质的形成

1. 启动阶段： 当根部牙本质形成时，包绕牙根的上皮根鞘断裂成网状。牙囊细胞穿过断裂的根鞘上皮，在根部牙本质表面或 HERS 细胞诱导下分化为成牙骨质细胞。

2. 原发性牙骨质（无细胞牙骨质）：
   Ⅰ. 成牙骨质细胞在牙本质表面分泌基质，牙周膜纤维埋入其中，形成原发性牙骨质（又称无细胞牙骨质）。

   Ⅱ. 基质矿化方式与牙本质相似，通过基质小泡触发胶原纤维矿化。

   Ⅲ. 这部分牙骨质主要覆盖在牙根近牙颈部的 2/3 区域，厚度为 50~200μm。

   Ⅳ. 上皮根鞘断裂后残留的上皮细胞称为马拉瑟上皮剩余（Malassez epithelial rest），是牙周组织的重要上皮残留结构。

3. 继发性牙骨质（细胞牙骨质）：
   Ⅰ. 牙萌出到咬合平面后，牙根尖区和后牙分叉处会形成继发性牙骨质（又称细胞牙骨质）。

   Ⅱ. 其特点是含有成牙骨质细胞，基质中胶原纤维既有来自牙周膜的斜行纤维，也有来自成牙骨质细胞的平行纤维，交织成网格状。

   Ⅲ. 细胞牙骨质的出现通常意味着无牙支持组织，因此在单根牙中较为缺乏。

   Ⅳ. 正常情况下，牙骨质厚度会随年龄增长而增加。

二、 牙周膜的发育

1. 形成初期：
   Ⅰ. 牙根形成时，牙囊细胞增生分化，在牙骨质和牙槽窝内壁分别分化出成牙骨质细胞和成骨细胞，中央区域的细胞则分化为成纤维细胞。

   Ⅱ. 成纤维细胞分泌胶原纤维，部分埋入牙骨质和固有牙槽骨，形成穿通纤维（沙比纤维）。

2. 主纤维排列变化：
   Ⅰ. 萌出前期： 牙周膜纤维呈斜行排列，从牙槽嵴顶向牙骨质延伸。

   Ⅱ. 萌出期： 随着牙齿萌出和移动，牙骨质与釉质界（CEJ）与牙槽嵴处于同一水平，纤维变为水平排列。

   Ⅲ. 功能期： 牙齿建立咬合后，主纤维重新调整为斜行排列，形成牙槽嵴纤维、水平纤维、斜纤维、根尖纤维等功能性纤维束。

3. 动态改建： 牙周膜在牙齿整个生命周期中持续更新改建，对萌出和功能状态的牙齿提供支持与适应能力。

三、 牙槽骨的形成

1. 形成过程： 牙周膜形成时，骨隐窝壁和牙周膜纤维束周围分化出成骨细胞，通过沉积新骨来减小骨壁与牙体间的间隙，同时牙周膜面积也随之减少。
2. 细胞来源： 牙槽骨的成骨细胞不仅来自牙囊，还可来自骨髓细胞（通过血管进入牙周膜）和牙周膜成纤维细胞。血管周围的前驱细胞可分化为成骨细胞或成牙骨质细胞。
3. 结构特点： 固有牙槽骨（筛状板）与牙周膜纤维相连，其新生骨的沉积与牙周膜改建同步，共同维持牙齿的稳定。

四、 结合上皮的形成

1. 形成过程： 牙齿进入口腔后，口腔上皮向根方移动并与缩余釉上皮融合，形成结合上皮。
2. 细胞分化： 缩余釉上皮的外层细胞增殖分化为结合上皮的基底细胞，这一转变通常在牙齿萌出后 3~4 年完成。
3. 附着方式： 结合上皮通过半桥粒和基底板附着于牙釉质表面，是牙周组织与牙体的重要连接结构。

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